Come la Terra è diventata verde. Origine ed evoluzione delle piante terrestri - Albero genealogico e tassonomia di base delle piante terrestri, parte 4

Autore: Prof. Roberto Ligrone La filogenesi molecolare ha modificato profondamente le idee tradizionali sulla storia evolutiva delle embriofite. I rami principali dell'albero genealogico e i loro rapporti relativi sono oggi ben delineati (Fig. 4, Qiu, 2008), mentre restano da definire natura e posizione relativa di molti rami terminali.

Le epatiche sono il gruppo di piante terrestri più antiche. Muschi e antocerote, gli altri due gruppi di piante terrestri tradizionalmente associati con le epatiche sotto la denominazione "briofite", nel nuovo albero genealogico formano un clado distinto insieme con le tracheofite.

Fig. 4. Albero filetico (click per ingrandire immagine) delle embriofite viventi.

Queste ultime sono le piante terrestri provviste di tessuto vascolare lignificato, o xilema. Tra le tracheofite, le licofite formano il ramo più basso, mentre le felci formano insieme con gli equiseti un clado denominato "monilofite".

Il gruppo più numeroso delle tracheofite moderne (oltre 250.000 specie) è quello delle piante a seme, o spermatofite, comprendente le piante a seme prive di frutto (gimnosperme) e le piante con seme, fiore e frutto (angiosperme).

Il gametofito nelle embriofite più primitive (epatiche, muschi e antocerote) è la generazione dominante sia per dimensioni sia per efficienza fotosintetica, mentre lo sporofito è costituito da un semplice asse non ramificato, produce un solo sporangio e dipende dal gametofito per tutta la sua vita (Fig. 5A)

Fig. 5. Evoluzione dello sporofito (click per ingrandire immagine) nelle piante terrestri. (A) Sporofito con singolo sporangio terminale nell'epatica Pellia. (B, C) Sporofito con numerosi sporangi nella felce Polypodium, una tracheofita.

Nelle tracheofite, al contrario, lo sporofito è nettamente dominante sul gametofito. Pur nascendo nel gametofito e dipendendo da questo per una breve fase della sua vita (fase embrionale), lo sporofito delle tracheofite sviluppa efficienti tessuti fotosintetici e stabilisce un rapporto diretto con il suolo, diventando rapidamente autonomo.

Diversamente dallo sporofito delle briofite, inoltre, esso si ramifica e produce numerosi sporangi (Fig B, C). Nel corso dell'evoluzione delle piante terrestri, lo sporofito è divenuto più grande e complesso, mentre il gametofito si è ridotto fino a divenire, nelle spermatofite, una struttura microscopica costituita da pochissime cellule (Fig. 6).

Nelle felci e nelle licofite il gametofito resta libero e autonomo, ma di solito è molto piccolo e ha vita brevissima. Nelle spermatofite il gametofito si sviluppa nel corpo dello sporofito e non stabilisce mai un rapporto diretto con l'ambiente esterno, per cui la relazione fra le due generazioni viene completamente capovolta.

Fig. 6. Cambiamenti intervenuti nel gametofito e nello sporofito (click per ingrandire immagine) nel corso dell’evoluzione delle piante terrestri. Il gametofito (A) ha subito una progressiva riduzione, mentre lo sporofito (B), costituito inizialmente solo da uno sporangio e un organo di attacco al gametofito (piede), si è poi accresciuto e ramificato, ha prodotto foglie e radici ed è divenuto la generazione dominante. Da Graham et al. (2000), modificato.